3.形態學與生物多樣性

    魚類的多樣性大於任何其他的脊椎動物。 魚類的魚種數目超過其他的脊椎動物種類的總和(超過 25,000)，魚的體型與大小的範圍也大於哺乳動物，鳥類或爬蟲類。 因此，棲息地的範圍也比較大。

3.1.印度-太平洋海岸魚類的多樣性

    由印尼、菲律賓與新幾內亞形成的三角區域，先前被歸屬於 '東印度群島'，成為印度-太平洋的海洋魚類生物多樣性的中心，大約有2,800個魚種自然地出現於此。距離中心越遠，魚種數越少，例如在夏威夷只有500個種，更遠至復活島時，減少到大約120個種。至於特有種的數目，亦即不在一個特定的區域以外出現的魚，則是距離中心越遠數目越多，這個事實支撐一個假說，即魚種在外部的區域中進化而在中心區域聚積。另一個假設認為，魚種在東印度群島豐饒而穩定的棲息地進化以後，被洋流運帶到外圍。Randall曾經舉了五個例子說明印度-太平洋魚類的生物多樣性。

l         東印度群島的海洋表面溫度在冰河時期時相對較穩定，因此物種滅絕率低於外圍；·       

l         東印度群島的大陸棚區域比外圍的大很多，物種滅絕比較不可能發生；

l         沿岸魚類散佈到離島的情況，發生於仔魚的階段 (從好幾天持續到好幾個星期) 。 然而，許多物種的仔魚階段不夠長，無法跨越大洋的海流，因而限制了他們的分布；·       

l         現有海流幫助仔魚的散佈，及已經從外圍向東印度群島進化的魚種仔魚的聚集；       

l         在最後的 700,000 年期間，那裡至少曾經發生過三次冰河期，使得東印度群島的海平面降低，長時間的族群分離，使得種化得以形成。

3.1.1.練習 3.1

學生的作業：        

l         FishBase 提供FAO區 (所有的) ，國家 (所有的) 與生態系(一些)的魚種數地圖。它也提供網格系統的格子內之魚種捕獲數地圖。請討論在地圖上來表現魚種多樣性地圖的優劣點。 [提示：可參考  www.fishbase.org/search.cfm的生物多樣性地圖。

l         使用 Randall 的五種解釋討論「從中心擴散」與 「從外圍移入」的假說。

FishBase中與生物多樣性相關的主題:

分布: 「FAO 區域 表格」；「國家表格」; 「國家資訊」表格；「標本記錄」表格，繪出標本分布圖，使用FAO分區之科數，FAO分區之種數，及氣候區之種數等等，請使用www.fishbase.org/search.cfm中的「生物多樣性地圖」。

3.2.形狀與大小的多樣性

    魚的形狀也是非常不同，除了狀似水雷及典型紡錘型以外，範圍從蛇形的 (在 Anguilliformes 與其他的目中) 到鳥形的 (在 '飛魚' 中)，與 Latimera chalumnae 有運動四肢的，雖然它的四肢功能與陸地四足動物的的四肢不同。

    形狀與其他形態學的特徵是目前被用來分類的關鍵特性，因此想要了解魚的分類，必需先了解魚的基本形狀與外觀，FishBase 提供現有 500科魚類的外觀輪廓圖。

　　體型大小是個別生物最重要的屬性; 體型大小決定它能吃何種食物，也決定它可能成為何種生物的獵物。大小也決定動物的需要的食量、游速，並且很大程度地，決定它能在那裡生活。

　　魚的體長範圍很大，小至一公分菲律賓鰕虎魚Pandaka pygmea，大至13-15公尺鯨鯊Rhincodon typus。 如此多樣的大小，能適合各種不同的環境，從暫時的水池到開放性海域的中央漩渦。然而，生活在這些環境還必需做出的適應，包括成長與死亡率，以及下面要討論的各式各樣的關連。

3.2.1.練習 3.2

學生的作業：

l         依據表 3.1  的資料，計算  長度-重量關係  公式 W = a × L^b中的參數a 與參數b此公式可用於由已知的長度預測重量，使用的方法是取長度與重量的對數後，使用試算表軟體中的線性迴歸。亦即繪製log (W) vs. log (L) 的迴歸：log (W) = log (a) + b log (L)，其中log (a) 是截率，b是斜率或迴歸係數。
結果應該與a 和 b的估計值一起呈現。 [提示： 您可以在 EXCEL工具列的資料分析中找到迴歸功能。]

3.2.2.表格 3.1

聖勞倫斯河北美狗魚〔Esox masquinongy〕族群各年齡平均的尾叉長。取自Scott and Crossman (1973, p. 367)。

^a) 假設資料

3.3.腦部大小的多樣性

成年動物每單位體重的腦部大小與他們的知覺與行為能力有關。 舉例來說，具有電感能力的魚，已知具有較大的腦。 另一方面，腦部是所有身體器官中使用最多能源與氧氣的器官，因此，魚以及其他的動物會依據周遭自然環境，將腦部進化成適合的大小。 [附註：離題的話，有一個不真實的說法，人類 (至少大部分) 只使用 10% 的腦力]。

3.3.1.練習 3.3

學生的作業：

l         根據你對魚類與他們棲息地的了解, 依照腦部的大小排列下列的族群: 珊瑚礁魚，深海魚，鯡魚，鯊魚，腔棘魚。請註解排列的理由。·

l         沿用上題所列的族群，找出典型的例子，將其腦部大小與其他的魚比較，使用這些比較資料，測試你對於他們個別族群的假設。 [提示: 俗名常包含一群魚，即一群學名的集合].

FishBase中與腦部大小相關的主題:

3.4.成長與死亡率多樣性

    上一節提到魚類大小的多樣性，儘管如此，魚類確有清楚的典型。其中一個典型是，熱帶的魚類與同種的冷溫區的魚類相比較，熱帶的魚類傾向小型、生長較快、自然死亡率較高。這是由於熱帶魚的新陳代謝率較高的緣故(Pauly 1998)。

    這種現象可以用曲線參數來表達，最普遍用在魚類成長的方程式是von Bertalanffy 成長方程式，如下所示：

L_t = L_¥ [ 1 – e ^{–K (t – t}₀⁾ ]                        … 4.1)

L_t是預測年齡(t)的平均長度；L_¥ (‘L-infinity’)是確定不再生長的平均長度；K 是達到L_¥ 時的比率(單位 1/時間)；而t₀是(通常是負的) 假設魚依照成長方程式生長，計算出魚的長度為零的年紀。

我們使用von Bertalanffy成長方程式計算後，會發現熱帶的魚類與同種的冷溫區的魚類比較，通常L_¥ 值較低、K值較高。

    L_¥ 值的計算，從一些1 公分長的短命鰕虎魚到長達14 公尺的長命鯨鯊，可以預測他們的最大體長（如上所述）對應到魚的自然死亡率，自然死亡率是魚體大小的一個函數，範圍從在生命期幾個月之內的圓的鯡魚，到 50年以上的湖鱘魚 一直到 150 年的燧鯛。生命期長短的不同，使得魚類得以適應棲息地的變化。 體型小且生命期短的魚習於如此的變化，舉例來說，當生長在暫時的水池的時候，在他們變乾之前產下的防止乾燥的卵，如此能在整個乾季存活，或藉由每年產卵，但是只有每5-10年產生一個成功的族群 (也可能在如鱈魚的生命期中發生) 。

3.4.1.練習 3.4

學生的作業：

l         計算大梭魚的von Bertalanffy 成長參數 (L_¥, K and t₀)， (根據表 3.1 的年齡-體長資料。[提示: von Bertalanffy 方程式可以使用L_t+1 = a + b × L_t進行線性分析，L_t 與 L_t+1 是連續的年齡。當a與b經由線性迴歸計算出來後，L_¥與K就可分別使用L_¥ = a/(1-b) 與 K = -ln (b) 計算出來；使用一些成對的L_t與t  數據帶入von Bertalanffy 方程式，求取平均值，即可得到t₀ 。二者擇一地，一個非線狀的功能，例如Excel內建的「Solver」，可以同時解開L_¥, K 與 t₀ (參考Excel使用手冊中的Solver使用說明)。

l         找出2個最大體長約略相同的科，一個熱帶的科 ，及一個溫帶的科， 使用auximetric grid比較他們的成長參數的分布，

l         使用表 3.1(第4欄) 的相對豐度，計算自然死亡率 (M)。 [提示: M的計算方法為，ln (N) = a + b × t，迴歸的斜率(符號改變)， N 是一個魚群的個體數， t 是年齡。該如何做一個線性迴歸，請參考練習 3.2，跟隨輸入資料的轉換 (也就是，線性化)。·

l         計算最大體長範圍在 50~100公分之間的10個熱帶魚種的自然死亡率，以及(M)，與10個相似的大小的冷水域魚種的自然死亡率，比較其差異，以測試溫度的影響。 [提示: 溫度與M值可以在「生活史工具」頁中找到。]

FishBase中有關大小, 成長與死亡的主題:

3.5. 棲息地的多樣性: 從標本分布記錄推論

    魚的棲息地比任何其他的脊椎動物更多樣化，其棲地範圍可從4000 公尺高的喜瑪拉雅或安第斯山脈的小溪到10公里深的深淵，跨越一個非常大的壓力範圍。溫度的耐受範圍也是非常大的，從南極魚的-2℃，博氏南冰鰧〔Pagothenia borchgrevinki〕(他們的血液突變出反凍結物質; 見Eastman與 Devries 1985)；向上到 40℃的 Oreochromis alcalicus，棲息在肯亞的Nakuru 湖中的溫泉的邊緣。(因還沒有被詳細的研究，此尚未考慮深海火山口魚的耐受溫度)。

    由於魚只能生活在他們能容忍的棲息地中，而且傾向在他們最適應的那些棲息地中大量存在，博物館保持的標本記錄能被用來重建那些生態習性不詳的魚類所偏愛的棲息地。這些記錄被稱作 bioquads 因為與生物多樣性有關而且必須有四個要素：（a）生物名稱（b）在那裡捕捉（c）採集者或鑑定者（d）日期。 FishBase 廣泛地利用 bioquads 來記載魚類的分布，而且這個方法能被魚類學學生效法使用，學生可以經由網路收集 FishBase與其他的來源的 bioquads。(參見附錄一 bioquads 的來源)。

3.5.1.練習 3.5

學生的作業：

l         在 FishBase 選擇一個種，列印一個採集點地圖以及點的訊息，看看你是否能在 博物館收集中發現額外的點 ((見 附錄A) 。指出有問題的記錄。從該魚種的棲息地或 (生態需求推論。[附註:您可以從「魚種摘要」頁連結到採集點地圖，點擊圖上的點，就會顯現該 點的詳細資訊。]86

FishBase中有關分布與與標本紀錄的主題：

3.6. 顏色與性擇多樣性

    魚很美麗；牠們擁有奇怪的體型與生動的顏色，這是人們把牠們蓄養在水族館中的一個主要的理由。魚的色彩曾長時期的遭到誤解。達爾文之前的一些作者認為，神賜給魚如此令人驚異的顏色，是為了讓掠食者比較容易發現並捕捉他們。自從達爾文以後，我們知道，如此令人驚異的顏色，如果有任何的功能的話，一定要直接對個體有益處而不是對牠們的掠食者有利。彩色斑紋是用來偽裝自己，迷惑掠食者，例如：在錯誤的地方中顯現巨大的眼睛。至於為什麼有非偽裝目的的醒目顏色存在，達爾文也提出一個解釋，那是性擇。

    事實上，雄性藉由顯示比其他雄性更美麗的顏色來吸引雌性，這場競賽，可以稱作 '美麗' 競賽，這與基因的好壞有關。(不過達爾文那時並不知道基因，因此他這部份理論的成立非常艱難) 最近Zahavi’s使用新的觀念補充達爾文版本的性擇理論，即淺障累贅原理(handicap principle)，雄性使用顏色與裝飾來吸引雌性的注意與選擇，產生的代價是昂貴的 (Zahavi 與 Zahavi 1997)。顏色與其他的裝飾代表一個生存上的障礙，而能夠展示這些障礙的與雄性，一定有其他支撐生存的特點，意即有好的基因。 我們可以稱它為 「廣告」。

舉一個有高度對稱圖案的例子來說，條紋蓋刺魚〔Pomacanthus imperator〕，顯示我們關注的魚，已經有了協調的發育，其發育過程歷經了遺傳的問題、寄生蟲的問題或者疾病 (也代表「壞的基因」) 等，這些總是會導致不對稱的發育。 同時，顏色也不必然地是用來偽裝，當他們已經演變成能逃避掠食者攻擊的時候，偽裝就是多餘的。而一些魚也會模仿其他魚種的顏色圖案來愚弄獵物或掠食者 (擬態)。

3.6.1.練習 3.6

學生的作業：

l         閱讀達爾文的Descent of Man, vol.2. 第 12 章「魚，兩棲動物與爬蟲類的第二性徵」。寫出一頁摘要，說明其論點，並且使用那一章節的魚種以外的魚，重新表達其主要論述。

l         從FishBase找出魚種為例，說明色彩斑紋的功能，a)偽裝，b)混淆掠食者，c)性擇。

l         舉出一個魚類擬態的例子。 解釋其獲得的利益。 [提示:此類魚的俗名，時常包含「mimic」]。

FishBase中與形態學相關的主題:

3.7.食物與食性的多樣性

    由於魚類的大小與棲息地的多樣性，明顯地，魚類的食物與食性也應該非常多樣。因此從吃微小的植物與浮游動物到吞沒整個的成魚的魚類都有，個別的例子如 鯨鯊 或 囊咽鰻。人們嘗試把魚和他們的生態系連接起來，並且已經在魚類的食物與攝食習慣上累積大量的研究文獻。不幸的是，其中的一些是沒有用的，由於這些研究文獻使用錯誤的單位，例如：不少胃內容物調查中使用出現頻度為單位，紀錄若干食物項目。儘管如此，單位正確的研究文獻仍然很多（有重量，能量或者總胃內含物的體積），到足以清楚的顯示，魚類在他們的典型棲息地通常吃些什麼。我們使用食性項目的平均營養階層(average trophic level)就可以在憑胃內容物進一步計算出研究過的魚類營養階層，並可以評估消費者在食物網中的位置。

3.7.1.練習 3.7

學生的作業：·

l         找出三個不同魚種的食物性組成上的研究出版品：一個主要為草食動物; 一個雜食動物 , 與一個典型的食肉動物。·

l         按食物項目分類，計算其營養階層(trophic levels)。

FishBase中有關食物與食性的主題:

3.7.2.表格 3.2

從 FishBase 資料表，簡化摘錄的食物組成的階級，可用來計算來自食性組織資料的營養階層 (TL) 。其中，消費者的 TL 是 1+(食物項目的平均 TL) 。

一) 在 FishBase ，這些食物組成有明顯的營養階層 (與標準差相關)，不在這裡呈現。