5.生理學

    魚身體的基本結構是蛋白質。蛋白質有好幾層的結構。基本結構由組成的氨基酸序列決定，而氨基酸的結構則由他們的碳原子、氫原子..等原子的序列決定，大多數蛋白質的二級結構是基本的環，類似一條辮子。當辮子在由微弱地被氫束縛連接的各種不同的環上面摺疊的藉時候，就形成三重的結構。它是決定蛋白質的外部形狀的三級結構，例如酶及它如何與 '受器' 連結，通常是透過細胞的表面上的其他分子。

5.1.新陳代謝，鰓與體長大小

    在絕對零度以上的溫度必定有熱量干擾存在，其影響為破壞蛋白質的三重結構, 如此會把蛋白質轉化為無效的。因此，動物必須要中斷此蛋白質分子的轉化，把蛋白質變成本身的組織並且重新把蛋白質合成。這是動物必須消耗能源以維持身體存活的理由，縱使它不“做”任何事，也不生長。哺乳動物與鳥類維持大略一定的體溫，啟動脢系統以使蛋白質合成率與熱量干擾匹配，此機制發生於 37 到 38℃。

    除了一些大的鯖魚與鯊魚以外，魚類不能夠維持一定的體溫，不同的外部溫度會有不等量的熱量干擾及及隨之產生的蛋白質轉化。因此，魚的新陳代謝率必須要隨著溫度而改變，這是必須的，由於它需要再合成蛋白質。

    然而，必須了解的是，魚類的氧氣消耗量，並不是它的氧氣需求量，而是經由鰓的氧氣供給量，也就是，如果魚能夠得到更多氧，將會使用更多的氧。因此，我們不能使用魚的耗氧量來估算魚的真正“需要”氧的量。鰓的成長率與體重的成長率比較相對地較小，也就是，同種魚當它變得比較大時，其鰓區與體重的比率變小。 因此，在特定的活動率下，大的魚將比相同的種的小魚較快把氧氣耗光，反之亦然。

5.1.1.表格 5.1

在 FishBase 的十個有成長參數的魚種，至少有一個長度-重量的關係與三個記錄，（每一單位體重的鰓區與耗氧量。）

5.1.2.練習 5.1

學生的作業：     

l         從表 5.1 選擇一個魚種。 為該魚種估計體重與鰓區之間，以及體重與耗氧量之間的log-log關係的指數値，以此方程式計算最大體重，並與已知特定棲息地中最大體長的魚種比較。[提示: 「魚種摘要」的頁中的「Max. size & age」連結有特定棲息地中魚類最大體長。]

l         計算魚停止生長的每單位重量鰓區與每單位重量耗氧量料。[提示: L_max and L_¥ 可能與此有關]

FishBase中與新陳代謝相關的主題:

5.2.攝食量

    像其他的異營性的生物，魚需要食物存活與生長。在生態系中營養（覓食）關係與能量流主要地定義各種不同種的功能。以下為二個呈現單一魚種消費的方法：

l         個體的層次，也就是，特定大小魚對特定類型食物的消費量，以每日消費量(R_d)來表示或·

l         族群的層次, 也就是，單一年齡結構族群(B)的消耗重量(Q)，以族群加權的每單位生物量消費重量來表示(Q/B)。

    有許多方法可以用來估計魚的日消費量列如：研究魚在一天中每個時間的胃內容物變化、直接觀察穴居魚類..等等，另一個技術是用每日耗氧量估計魚的每日消耗量，這是合理的，由於氧氣消耗量最後會與食物消耗量結合產生ATP(adenosine triphosphate，用來供應內部新陳代謝的物質) 有一個食人魚Pygocentrus nattereri的例子可供說明，Pauly (1994)

使用多（log）線性迴歸來分析資料，對於預測新陳代謝率(C, in mg0₂ · h^-1)已經有相當的成果，在小的 Pygocentrus nattereri 中：模示：

C = 0.387 · W^0.539· O₂^1.13                                                         … 5.1)

    W是魚的活體重量以 g 為單位，O₂是水的含氧量以mg 1^-1為單位。總適合度是好的 (R=0.950)；指數的標準差，分別是 0.163 與 0.205，自由度 4 度。依此處所給之小範圍重量、相對來說標準差大的估計值、與低自由度的前提下，不應當假定P. nattereir的O₂消耗與體重的斜率是顯著不同於Winberg(1960)的發現，因為大部份的魚都比孔雀魚大，即介於0.7-0.8之間。這表示上列的公式只能在重量範圍小的時後使用，在這裡 20 到 160 g。

    對於在含氧量6 mg O₂1^-1水中的一條 100 g 的魚，每日能源消費 (Q) 的估計能使用 Wakeman等人 (1979)，的方式可從這獲得預測消耗 35 mg·h^-1，也就是，841 mgO₂ ·day^-1。

Rd=((DW + RESP)/0.75                                                         … 5.2)

Rd 是消耗率，也就是每日能源消耗量以 kcal 計算，DW 是(每日)成長量的能源量， RESP 是耗氧量。

    第一個von Bertalanffy公式的衍生結果(也就是，成長率)以濕重(wet weight)表示

dw/dt = 3KW ((W_¥/W)^1/b-1)                                                             … 5.3).

    代入以下數值，W_¥ = 756 g，K = 0.893/365 = 0.00245 day^-1，and b = 3，對一隻體重100 g的魚，每日成長量0.706g，對應到 0.706 kcal，前提為魚濕重(wet weight)的卡路里是一致不變的(Brett & Blackburn 1978)。

    有關紅色食人魚的身體組織成分 (Junk 1976, in Smith 1979) 的可用資訊是 8.2% 脂肪，15.0% 蛋白質與 4.4% 灰，與其他的魚並沒有非常明顯的差異(Bykov 1983)。因此，如果假設 oxycaloric 等於0.00325 kcal·mg^-1 O₂，如同其他的魚一樣 (Elliot and Davidson 1975)，上面的計算結果會由841 mg O₂ day^-1 變為 2.733 kcal day^-1，因此

Rd=(0.706+2.733)/0.75                                                         … 5.4) 或.585 kcal day^-1 對於一個 100 g 的食人魚而言。 食物轉變效率(K₁ = (dw/dt)/ R_d ；Ivlev 1966)，將會是 K1=0.154 。

5.2.1.練習 5.2

學生的作業：      使用表 2的魚種，計算每單位重量的鰓區與維持耗氧量。 [提示：當他們接近 W_¥ 的時候，魚停止生長 (體全長和尾叉長之間的轉換參考一張圖片)]

FishBase中有關消費量的主題：

5.3.使用經驗模型估算攝食量

上一節中，處理魚的每日消費量的方法，導出的估計值，適合單一大小或單一年齡(群)。然而魚群是由不同大小(年齡)所組成，體型小與年齡小的魚比體型大與年齡大的魚多。 因此，從一個適合特定大小(範圍)估算出來的一個 (或一些) 日消費量的推論，推論到一個包含各種大小的族群，需要有關族群大小(年齡)結構的知識。FishBase中有實施這種推論的方法。

很多這種推論，從日消費量到族群加權攝食量估計 (Q/B)，近幾年來已經被使用, 特別地 Palomares 與 Pauly (1998) 這些Q/B 的估算能被用於經驗模型，與其他容易估計的參數，能用來預測其他魚種Q/B，一個類似的公式：

log Q/B = 7.964 – 0.204logW_¥ – 1.965T’ + 0.083A + 0.532h + 0.398d     … 5.5)

 Q/B 是攝食量，W_¥ 是漸近的重量以 g 為單位，T'=1000/(°C+273)， A是尾鰭的aspect ratio = h²/s，草食動物h=1與d=0，食屑動物h=0 與 d=1，食肉動物 h=0 與 d=0 。

在這裡，關鍵值是尾鰭的「面比」(aspect ratio)，在圖 5.1 中 .高尾鰭「面比」的魚較低尾鰭「面比」的魚，消費較多的食物，其他事則大約相同。顯然地，上列的公式(5)，不能夠被使用在，不以尾鰭作為主要推進器官的魚 (例如鰻魚)。其他的方法能被用於類似的情況。

5.3.1.      圖 5.1

5.3.2.練習 5.3

學生的作業：

l         使用FishBase鑑定魚種，使用3個含有寬範圍的尾鰭面比的魚種照片:一個尾鰭面比大約 1，一個尾鰭面比大約 3-4， 與一個尾鰭面比超過 7。[提示：使用一個透明方格，計算尾鰭佔據多少方格單位，應該可以幫助你估計鰭區域。]

l         使用面比，身體大小與棲息地的溫度推估Q/B，使用上一節的公式(5)，與：(a) 一個食草的食性；或 (b) 一個肉食性的食性。 [提示: 這個公式也在「生活史工具」頁中使用。]

FishBase中與攝食量相關的主題：